共生窒素固定に関連するプラスミドは、機能的に協力しているだけでなく、根粒菌科では時間的なスパンで進化してきた可能性がある

Plasmids related to the symbiotic nitrogen fixation are not only cooperated functionally, but also may have evolved over a time span in family Rhizobiaceae.

• Ling-Ling Yang
• Zhao Jiang
• Yan Li
• En-Tao Wang
• Xiao-Yang Zhi

抄録

根粒菌は、マメ科植物に共生する窒素固定結節を形成することができる土壌細菌である。マメ科の根粒菌では、共生プラスミドが窒素固定共生の主な遺伝的基盤となっており、水平方向の遺伝子導入を受けやすい。共生菌の進化をより深く理解するために、我々は、型・参照株の92のゲノムに基づいて本科の全ゲノムを解析し、系統解析手法を用いて系統を再構築した。興味深いことに、パンゲノムに低頻度の柔軟性遺伝子ファミリーが多く含まれているのは、染色体領域での遺伝的拡大が主な原因であるが、共生プラスミドに伴う遺伝子獲得イベントが窒素固定種のゲノムに多くの遺伝子を導入していることがわかった。共生プラスミドでは、水平的な遺伝子導入が頻繁に行われていたが、系統的に近い種間でも宿主の物理的隔離や土壌条件などによって遺伝子導入が阻害されることがある。また、マメ科植物の宿主との共進化の過程で、付属プラスミドや共生プラスミドを含むプラスミドシステムが時間をかけて進化し、根粒菌種に様々な環境条件への適応能力を与え、窒素固定化の達成を助けた可能性がある。これらの知見は、根粒菌の系統に関する新たな知見を提供し、共生窒素固定の進化についての理解を促進するものである。

Rhizobia are soil bacteria capable of forming symbiotic nitrogen-fixing nodules associated with leguminous plants. In fast-growing legume-nodulating rhizobia, such as the species in the family Rhizobiaceae, the symbiotic plasmid is the main genetic basis for nitrogen-fixing symbiosis, and is susceptible to horizontal gene transfer. To further understand the symbioses evolution in Rhizobiaceae, we analysed the pan-genome of this family based on 92 genomes of type/reference strains and reconstructed its phylogeny using a phylogenomics approach. Intriguingly, although the genetic expansion that occurred in chromosomal regions was the main reason for the high proportion of low-frequency flexible gene families in the pan-genome, gene gain events associated with accessory plasmids introduced more genes into the genomes of nitrogen-fixing species. For symbiotic plasmids, although horizontal gene transfer frequently occurred, transfer may be impeded by, such as, the host's physical isolation and soil conditions, even among phylogenetically close species. During coevolution with leguminous hosts, the plasmid system, including accessory and symbiotic plasmids, may have evolved over a time span, and provided rhizobial species with the ability to adapt to various environmental conditions and helped them achieve nitrogen fixation. These findings provide new insights into the phylogeny of Rhizobiaceae and advance our understanding of the evolution of symbiotic nitrogen fixation.

© The Author(s) 2020. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution.