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小さなカエルが長い道のりを飛躍させる：小さな東洋のカエル属（両生類：Microhylidae）で発見されたインド亜大陸の複合的な植民地化
A little frog leaps a long way: compounded colonizations of the Indian Subcontinent discovered in the tiny Oriental frog genus (Amphibia: Microhylidae).
PMID: 32685285 PMCID: PMC7337035. DOI: 10.7717/peerj.9411.
抄録
この属のカエルは世界最小の両生類のいくつかを含み、現在東洋の生物地理学的地域に分布している50種を包含するアジアのマイクロハイブリドの最大の放射を表しています。本属は、アジアのカエル類の中でも最も分類学的に困難なグループの一つであり、大型の化石類との比較ではパラフィレティックであることが明らかになっている。本研究では、本属のカエルの系統を時間的に較正し、分類学、歴史的生物地理学、形態学的進化について議論する。その結果、ほぼ完全な分類群サンプリングを行い、48種の名目種と数種の未記載の候補種が含まれていることが明らかになった。mtDNAとnuDNAを組み合わせた3,207bpのデータから系統解析を行った結果、3つのグループが確認されました：クラッド、東南アジアIIクラッド（種群を含む）、および他のすべての種を含む多様なIクラッドです。最大の主要クラッドである東南アジアIIクラッド（種群を含む）には、7つのサブクラッドが含まれており、これらのサブクラッドは、 , , , , , , , , , , , , , , および種群として同定されています。また、あまり知られていない12種の系統的位置を初めて明らかにした。これらの系統的な結果は、分子時計と祖先領域の解析と合わせて、この群集は、インディアンプレートとアジア大陸との間で最初の陸地接続が仮定された直後の始新世中期の東南アジアに起源を持つことを示している。インド亜大陸では、インド亜大陸が植民地化され、新生代を通じて多様化していったが、第一紀はその分布を概ね東西に拡大した。インド亜大陸は、南アジアで季節的に乾燥した気候が出現したオリゴ新世末から中新世にかけて、5つの種群のメンバーによって独立して植民地化された。体型の進化モデルは、4つのグループが独立して成体サイズが15mm以下の極端な小型化を達成したことを示唆している。そのうち3つの最小種はフィトテルムの義務繁殖種であり，彼らの特殊な繁殖生物学が小型化に関与している可能性があると主張している。その結果，この種の体長の増加は，季節的に乾燥した生息地への埋没適応と関連しているように思われる。種の細分化解析により、15～33種が未記載の種であることが明らかになり、種の豊富さと多様性が過小評価されていることが示唆された。その結果、この種の種の種類と多様性を再検証し、同義語と同義語を用いて、あまり知られていないいくつかの種の分類学的状態についての洞察を提供することができた。系統学、形態学、アドバタイジングコール、行動学からの証拠を組み合わせたさらなる統合的な研究は、アジアのカエルのこの形態学的に暗号的な放射のより良い体系的な理解につながるだろう。
Frogs of the genus include some of the world's smallest amphibians and represent the largest radiation of Asian microhylids, currently encompassing 50 species, distributed across the Oriental biogeographic region. The genus remains one of the taxonomically most challenging groups of Asian frogs and was found to be paraphyletic with respect to large-sized fossorial . In this study we present a time-calibrated phylogeny for frogs in the genus , and discuss taxonomy, historical biogeography, and morphological evolution of these frogs. Our updated phylogeny of the genus with nearly complete taxon sampling includes 48 nominal species and several undescribed candidate species. Phylogenetic analyses of 3,207 bp of combined mtDNA and nuDNA data recovered three well-supported groups: the clade, Southeast Asian II clade (includes species group), and a diverse I clade including all other species. Within the largest major clade of are seven well-supported subclades that we identify as the , , , , , , and species groups. The phylogenetic position of 12 poorly known species is clarified for the first time. These phylogenetic results, along with molecular clock and ancestral area analyses, show the assemblage to have originated in Southeast Asia in the middle Eocene just after the first hypothesized land connections between the Indian Plate and the Asian mainland. While and II remained within their ancestral ranges, I expanded its distribution generally east to west, colonizing and diversifying through the Cenozoic. The Indian Subcontinent was colonized by members of five species groups independently, starting with the end Oligocene-early Miocene that coincides with an onset of seasonally dry climates in South Asia. Body size evolution modeling suggests that four groups of have independently achieved extreme miniaturization with adult body size below 15 mm. Three of the five smallest species are obligate phytotelm-breeders and we argue that their peculiar reproductive biology may be a factor involved in miniaturization. Body size increases in seem to be associated with a burrowing adaptation to seasonally dry habitats. Species delimitation analyses suggest a vast underestimation of species richness and diversity in and reveal 15-33 undescribed species. We revalidate , synonymize with , and provide insights on taxonomic statuses of a number of poorly known species. Further integrative studies, combining evidence from phylogeny, morphology, advertisement calls, and behavior will result in a better systematic understanding of this morphologically cryptic radiation of Asian frogs.
© 2020 Gorin et al.