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ショウジョウバエの進化の過程における遺伝子座のヘテロクロマチンへの適応は、インシュレータータンパク質と関連している
Adaptation of gene loci to heterochromatin in the course of Drosophila evolution is associated with insulator proteins.
PMID: 32681087 DOI: 10.1038/s41598-020-68879-2.
抄録
周性ヘテロクロマチンは一般的に繰り返しのDNAで構成されており、転写抑制的な環境を形成している。ショウジョウバエの進化の過程で、数十個の遺伝子が活性を維持したまま、内膜周囲ヘテロクロマチンに埋め込まれていた。しかし、遺伝子座が転写抑制されにくくなる要因については不明な点が多い。ここでは、ユクロマチンとヘテロクロマチンの両方に埋め込まれる遺伝子のプロモーター領域が、ショウジョウバエ系統全体で保存された構造を持ち、インシュレーター蛋白質を含む特定のクロマチンリモデリング因子と結合するモチーフを持っていることを発見した。進化的に遠い種であるD. melanogasterとD. virilisでは、BEAF-32の絶縁体部位が保存されているため、ユクロマチンとヘテロクロマチンの間で進化的に遺伝子の再配置が起こったことをChIP-seqデータを用いて明らかにした。さらに、D. melanogasterのヘテロクロマチンに位置するほぼすべてのタンパク質コード遺伝子のプロモーターは、絶縁体タンパク質BEAF-32, GAF, dCTCFで濃縮されていた。BEAF-32変異体のRNA-seqを用いて、BEAF-32の機能障害がD. melanogasterの遺伝子発現に複雑な影響を与え、プロモーターにBEAF-32との関連性を持たない遺伝子にも影響を与えることを示した。本研究では、BEAF-32の機能障害が遺伝子の発現に複雑な影響を与えていることを明らかにした。
Pericentromeric heterochromatin is generally composed of repetitive DNA forming a transcriptionally repressive environment. Dozens of genes were embedded into pericentromeric heterochromatin during evolution of Drosophilidae lineage while retaining activity. However, factors that contribute to insusceptibility of gene loci to transcriptional silencing remain unknown. Here, we find that the promoter region of genes that can be embedded in both euchromatin and heterochromatin exhibits a conserved structure throughout the Drosophila phylogeny and carries motifs for binding of certain chromatin remodeling factors, including insulator proteins. Using ChIP-seq data, we demonstrate that evolutionary gene relocation between euchromatin and pericentric heterochromatin occurred with preservation of sites of insulation of BEAF-32 in evolutionarily distant species, i.e. D. melanogaster and D. virilis. Moreover, promoters of virtually all protein-coding genes located in heterochromatin in D. melanogaster are enriched with insulator proteins BEAF-32, GAF and dCTCF. Applying RNA-seq of a BEAF-32 mutant, we show that the impairment of BEAF-32 function has a complex effect on gene expression in D. melanogaster, affecting even those genes that lack BEAF-32 association in their promoters. We propose that conserved intrinsic properties of genes, such as sites of insulation near the promoter regions, may contribute to adaptation of genes to the heterochromatic environment and, hence, facilitate the evolutionary relocation of genes loci between euchromatin and heterochromatin.