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脊椎動物学的研究: 広範囲にわたる遺伝子ツリーの不一致とプラスチッド遺伝子の進化速度不均一性との関連
Plastome phylogenomic study of Gentianeae (Gentianaceae): widespread gene tree discordance and its association with evolutionary rate heterogeneity of plastid genes.
PMID: 32680458 DOI: 10.1186/s12870-020-02518-w.
抄録
背景:
植物の生命の木を再構築する際には、プラストームスケールのデータが一般的に用いられてきた。しかし、現在、プラストームに基づく系統図研究は、主にプラスチド遺伝子の連結配列の最尤推論に依存しており、個々のプラスチド遺伝子によって生じる系統的不一致は一般的に無視されてきました。さらに、プラスチド遺伝子の構造的・機能的特徴は、プラスチド遺伝子が単一の遺伝子座として進化しているのではなく、異なる進化の力を受けていることを示しているが、系統内でのプラスチド遺伝子の遺伝的特徴については、まだあまり研究されていない。
BACKGROUND: Plastome-scale data have been prevalent in reconstructing the plant Tree of Life. However, phylogenomic studies currently based on plastomes rely primarily on maximum likelihood inference of concatenated alignments of plastid genes, and thus phylogenetic discordance produced by individual plastid genes has generally been ignored. Moreover, structural and functional characteristics of plastomes indicate that plastid genes may not evolve as a single locus and are experiencing different evolutionary forces, yet the genetic characteristics of plastid genes within a lineage remain poorly studied.
結果:
脊椎動物のゲノム配列を解析した。系統図解析の結果、Gentianeaeの属間には強固な関係があることがわかった。その結果、遺伝子ツリーのトポロジーに大きなばらつきが見られたことから、Gentianeaeの系統推論に広く用いられている3つのプラスチッドマーカー（rbcL, atpB, matK）のうち1つ（atpB）を含む半数以上の遺伝子が、Gentianeaeの系統の曖昧さを助長している可能性があることが明らかになった。ヌクレオチド置換率を推定したところ、異なるプラスチド遺伝子間、および異なる機能グループの遺伝子間で広範な置換率の不均一性が見られた。比較解析の結果、リボソームタンパク質（RPL、RPS）遺伝子とRNAポリメラーゼ（RPO）遺伝子は、Gentianeaeのプラスチド遺伝子の中で置換率が高く、遺伝的変異が大きいことが示唆された。本研究では、広く用いられている3つのマーカー（matK, ndhB, rbcL）のうち、1つ（matK）だけが高い系統情報性（PI）を示していることを明らかにした。このようなPI値の高さと遺伝子ツリーの不一致の少なさから、rpoC2はGentianeaeの分類学的研究のための有望なプラスチッドDNAバーコードとして提唱されている。さらに、我々の解析では、プラスチッド遺伝子の遺伝的変異と進化率との間には正の相関関係があるが、精製選択下では遺伝子ツリーの不一致との間には負の相関関係があることが明らかになった。
RESULTS: We sequenced and annotated 10 plastome sequences of Gentianeae. Phylogenomic analyses yielded robust relationships among genera within Gentianeae. We detected great variation of gene tree topologies and revealed that more than half of the genes, including one (atpB) of the three widely used plastid markers (rbcL, atpB and matK) in phylogenetic inference of Gentianeae, are likely contributing to phylogenetic ambiguity of Gentianeae. Estimation of nucleotide substitution rates showed extensive rate heterogeneity among different plastid genes and among different functional groups of genes. Comparative analysis suggested that the ribosomal protein (RPL and RPS) genes and the RNA polymerase (RPO) genes have higher substitution rates and genetic variations among plastid genes in Gentianeae. Our study revealed that just one (matK) of the three (matK, ndhB and rbcL) widely used markers show high phylogenetic informativeness (PI) value. Due to the high PI and lowest gene-tree discordance, rpoC2 is advocated as a promising plastid DNA barcode for taxonomic studies of Gentianeae. Furthermore, our analyses revealed a positive correlation of evolutionary rates with genetic variation of plastid genes, but a negative correlation with gene-tree discordance under purifying selection.
結論:
これらの結果は、プラスチッド遺伝子のヌクレオチド置換率と遺伝的特徴の不均一性を示しており、プラスチッドの進化についての新たな知見を提供するとともに、プラスチッドスケールのデータに基づく系統図研究において、遺伝子ツリーの不一致を考慮する必要性を強調している。
CONCLUSIONS: Overall, our results demonstrate the heterogeneity of nucleotide substitution rates and genetic characteristics among plastid genes providing new insights into plastome evolution, while highlighting the necessity of considering gene-tree discordance into phylogenomic studies based on plastome-scale data.