魚類のpCO2上昇に対する長期的な成長反応は性に特異的か？

Are long-term growth responses to elevated pCO2 sex-specific in fish?

• Christopher S Murray
• Hannes Baumann

抄録

海産魚が将来の高 pCO2 環境下で異なる成長を遂げるかどうかは、驚くほど不確実なままである。そのような実験は論理的に困難であり、スペースが必要であり、長寿種を除外する必要があり、制御された制限された摂食体制が必要であるため、長期的および全生涯サイクルへの影響は特に不明である。ここでは、実験モデルと生態学的に重要な採餌魚メニディア・メニディア（アトランティック・シルバーサイド）の大規模な個体群（合計4,000個体以上）を、対照的な温度（17°、24°、28°C）とpCO2条件（450 vs. ~2,200 μatm）の下で、受精からこの種の寿命の3分の1まで飼育するための長期的な摂食制御実験を繰り返し行ったことを報告している。形質分布の分位分析では、長期的な成長に対する高 pCO2 の負の効果がほとんどであった。17°C と 28°C では、24°C ではなく、高 pCO2 魚は周囲の pCO2 魚と比較して有意に背が低く [17°C: -5～-9%; 28°C: -3%]、体重も少なく [17°C: -6～-18%; 28°C: -8%] なっていた。魚の重量の減少は体長の減少よりも小さく、17℃の高 pCO2 魚が一貫して高い Fulton's k（重量/長さ比）を示したのはそのためである。特筆すべきことは、処理個体群間で体長の差が統計的に有意に現れるまでに100日以上かかったことであり、累積的で長期的なCO2効果は他の場所にも存在する可能性があるが、短期間の実験では見逃しやすいことを示している。長期飼育にはもう一つの利点がありました。それは、生き残った魚の性転換を可能にし、対照的なCO2環境下での形質分布の稀な性特異的解析を可能にしたことです。メスはオスよりも早く成長することがわかったが、CO2と性別の間には相互作用がなく、オスとメスは高pCO2の影響を受けていることを示している。大西洋銀は温度に依存した性決定を示すことが知られているので、性比も解析したところ、この種ではCO2に依存した性決定の証拠はないことがわかった。

Whether marine fish will grow differently in future high pCO2 environments remains surprisingly uncertain. Long-term and whole-life cycle effects are particularly unknown, because such experiments are logistically challenging, space demanding, exclude long-lived species, and require controlled, restricted feeding regimes-otherwise increased consumption could mask potential growth effects. Here, we report on repeated, long-term, food-controlled experiments to rear large populations (>4,000 individuals total) of the experimental model and ecologically important forage fish Menidia menidia (Atlantic silverside) under contrasting temperature (17°, 24°, and 28°C) and pCO2 conditions (450 vs. ~2,200 μatm) from fertilization to ~ a third of this annual species' life span. Quantile analyses of trait distributions showed mostly negative effects of high pCO2 on long-term growth. At 17°C and 28°C, but not at 24°C, high pCO2 fish were significantly shorter [17°C: -5 to -9%; 28°C: -3%] and weighed less [17°C: -6 to -18%; 28°C: -8%] compared to ambient pCO2 fish. Reductions in fish weight were smaller than in length, which is why high pCO2 fish at 17°C consistently exhibited a higher Fulton's k (weight/length ratio). Notably, it took more than 100 days of rearing for statistically significant length differences to emerge between treatment populations, showing that cumulative, long-term CO2 effects could exist elsewhere but are easily missed by short experiments. Long-term rearing had another benefit: it allowed sexing the surviving fish, thereby enabling rare sex-specific analyses of trait distributions under contrasting CO2 environments. We found that female silversides grew faster than males, but there was no interaction between CO2 and sex, indicating that males and females were similarly affected by high pCO2. Because Atlantic silversides are known to exhibit temperature-dependent sex determination, we also analyzed sex ratios, revealing no evidence for CO2-dependent sex determination in this species.