自由生物と共生する渦鞭毛藻とクロメロイドにおける無機炭素の濃縮メカニズム

Inorganic carbon concentrating mechanisms in free-living and symbiotic dinoflagellates and chromerids.

• John A Raven
• David J Suggett
• Mario Giordano

抄録

光合成を行う渦鞭毛藻は、海洋・淡水環境において生態学的にも生化学的にも重要な存在である。しかし、このグループがどのようにして無機炭素を獲得し、どのようにして進化してきたのかについてはほとんど知られていない。そのため、他の微細藻類と比較して、COの利用可能性が最終的にどのような影響を及ぼすのかについては、まだ十分に解明されていない。本研究では、これらのエビデンスをレビューする。光合成コア型の渦鞭毛藻は、II型のRuBisCO（派生型の渦鞭毛藻ではIB型またはID型に置き換えられている）を持っている。渦鞭毛藻由来のForm II RuBisCOのin vitroでの動態はほとんど知られていないが、Form II（および他の）RuBisCOを持つ渦鞭毛藻は、in vivoでの内部無機C蓄積と外部無機Cへの親和性によって示されるように、無機炭素濃縮機構（CCM）を持っている。しかし、CCMの本質的な活性輸送成分が発生する膜の位置は未解明であり、機能的に有能な葉緑体の単離と特徴付けはこの点で役立つであろう。内共生性の共生植物（有孔虫、アカントリア、ラジオラリア、シリ アータ、ポリフェラ、アコエラ、クニダリア、軟体動物）は、海水から宿主組織を介した輸送によって無機 C を獲得します。サンゴでは、この輸送によって光生物の周囲に無機C濃度が得られ、光生物のCCMを必要としないようになっている。これは三枚貝二枚貝、メデューサ類、あるいは有孔虫には当てはまらない。これらの長年の知識のギャップを克服するには、無機炭素形態の運命を機能的に追跡することができるフォームII RuBisCOのin vitroカイネティクスなどの技術的進歩に依存しています。

Photosynthetic dinoflagellates are ecologically and biogeochemically important in marine and freshwater environments. However surprisingly little is known of how this group acquires inorganic carbon or how these diverse processes evolved. Consequently, how CO availability ultimately influences the success of dinoflagellates over space and time remains poorly resolved compared to other microalgal groups. Here we review the evidence. Photosynthetic core dinoflagellates have a Form II RuBisCO (replaced by Form IB or Form ID in derived dinoflagellates). The in vitro kinetics of the Form II RuBisCO from dinoflagellates are largely unknown, but dinoflagellates with Form II (and other) RuBisCOs have inorganic carbon concentrating mechanisms (CCMs), as indicated by in vivo internal inorganic C accumulation and affinity for external inorganic C. However, the location of the membrane(s) at which the essential active transport component(s) of the CCM occur(s) is (are) unresolved; isolation and characterisation of functionally competent chloroplasts would help in this respect. Endosymbiotic Symbiodiniaceae (in Foraminifera, Acantharia, Radiolaria, Ciliata, Porifera, Acoela, Cnidaria and Mollusca) obtain inorganic C by transport from seawater through host tissue. In corals this transport apparently provides an inorganic C concentration around the photobiont that obviates the need for photobiont CCM. This is not the case for tridacnid bivalves, medusae, or, possibly, Foraminifera. Overcoming these long-standing knowledge gaps relies on technical advances, e.g. the in vitro kinetics of Form II RuBisCO, that can functionally track the fate of inorganic C forms.

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