ブドウ（L.）のFlavescence Dorée由来の葉の黄変は、イソプレノイド生合成経路の一般的な抑制に関連付けられています

Flavescence Dorée-Derived Leaf Yellowing in Grapevine ( L.) Is Associated to a General Repression of Isoprenoid Biosynthetic Pathways.

• António Teixeira
• Viviana Martins
• Sarah Frusciante
• Telmo Cruz
• Henrique Noronha
• Gianfranco Diretto
• Hernâni Gerós

抄録

フィトプラズマ・フィトプラズマ・ヴィティス（Phytoplasma vitis）によって引き起こされるフラベッセンス・ドレ（FD）は、ヨーロッパの様々なブドウ栽培地域のブドウ畑の生存を脅かす大きな脅威となっています。これは1950年代半ばからフランスのブドウ畑で記録されており、急速に他の国にも広がっています。ポルトガルでは、2006年に'Vinhos Verdes'のDOC地域で初めて検出され、2009年には中央部にまで達しました。この感染により、メソフィル細胞内に糖質やフェノールが強く蓄積され、同時にクロロフィルが減少し、暗・光依存反応や光化学系II（PSII）の安定化に関与する遺伝子やタンパク質の制御が低下する。本研究では、感染したブドウの葉のクロロシスの原因をよりよく解明するために、感染したブドウの葉のクロロシスの原因となる遺伝子やタンパク質を研究した。Loureiro を用いて、健常樹と FD 感染樹の葉を対象にイソプレノイドの転写とメタボロームの相関を調べた。具体的には、クロロフィル、カロテノイド、キノン、トコフェロールなどの21化合物（32化合物中）がFD感染に伴って減少していることが、メタボロームを標的とした解析により明らかになった。その後、生化学的なデータと一致するように、qPCR 解析により、イソプレノイド生合成経路に関与する主要な遺伝子において、FD が媒介する激しい抑制が強調された。一方、ABA代謝の場合は、より多様な変化が観察された。また、同定されたすべての代謝産物の主成分分析（PCA）を行ったところ、健常者と感染したブドウの木は明らかに分離され、感染がブドウのイソプレノイドの生合成を強く変化させていることが確認された。最後に、トランスクリプト-代謝物ネットワーク相関解析を用いて、感染過程の主要なハブを表示し、FD 感染に対応して、遺伝子、クロロフィルの中間体であるアミノレブリン酸とポルフォビリノーゲンが強い役割を果たしていることを明らかにした。その結果、FD感染はクロロフィル、カロテノイド、キノン、トコフェロールの生合成に関わる重要な遺伝子を抑制し、イソプレノイドの合成に障害を与えることが明らかになった。

Flavescence dorée (FD), caused by the phytoplasma Phytoplasma vitis, is a major threat to vineyard survival in different European grape-growing areas. It has been recorded in French vineyards since the mid-1950s, and rapidly spread to other countries. In Portugal, the phytoplasma was first detected in the DOC region of 'Vinhos Verdes' in 2006, and reached the central region of the country in 2009. The infection causes strong accumulation of carbohydrates and phenolics in the mesophyll cells and a simultaneous decrease of chlorophylls, events accompanied by a down regulation of genes and proteins involved in the dark and light-dependent reactions and stabilization of the photosystem II (PSII). In the present study, to better elucidate the basis of the leaf chlorosis in infected grapevine cv. Loureiro, we studied the isoprenoid transcript-metabolite correlation in leaves from healthy and FD-infected vines. Specifically, targeted metabolome revealed that twenty-one compounds (out of thirty-two), including chlorophylls, carotenoids, quinones and tocopherols, were reduced in response to FD-infection. Thereafter, and consistently with the biochemical data, qPCR analysis highlighted a severe FD-mediated repression in key genes involved in isoprenoid biosynthetic pathways. A more diverse set of changes, on the contrary, was observed in the case of ABA metabolism. Principal component analysis (PCA) of all identified metabolites clearly separated healthy from FD-infected vines, therefore confirming that the infection strongly alters the biosynthesis of grapevine isoprenoids; additionally, forty-four genes and metabolites were identified as the components mostly explaining the variance between healthy and infected samples. Finally, transcript-metabolite network correlation analyses were exploited to display the main hubs of the infection process, which highlighted a strong role of , and genes and the chlorophylls intermediates aminolevulunic acid and porphobilinogen in response to FD infection. Overall, results indicated that the FD infection impairs the synthesis of isoprenoids, through the repression of key genes involved in the biosynthesis of chlorophylls, carotenoids, quinones and tocopherols.

Copyright © 2020 Teixeira, Martins, Frusciante, Cruz, Noronha, Diretto and Gerós.