成層化された東ゴートランド海盆（中央バルト海）の水柱と表層堆積物中の脂質バイオマーカーに対する動物プランクトンの影響

Zooplankton impact on lipid biomarkers in water column vs. surface sediments of the stratified Eastern Gotland Basin (Central Baltic Sea).

• Anna K Wittenborn
• Oliver Schmale
• Volker Thiel

抄録

成層した海洋環境からの堆積物は、しばしば底水や表層堆積物の酸素の制限や不在に起因する有機物(OM)の保存性の向上を示している。しかし、成層環境のさまざまな部分で、関連するバイオマーカーシグナルがどのように変化するのか、また、水柱の生産性の高い上部の状況が最終的にどの程度堆積物の記録に反映されるのかについては、まだ限られた知識しかありません。これらのプロセスをよりよく理解するために、私たちは2016年8月の強いシアノバクテリアブルームの間に成層し、一部が無酸素状態にある東ゴットランド海盆（EGB、中央バルト海）からの粒子状物質のサンプルを研究した。植物プランクトン（シアノバクテリア）と中生動物プランクトン（橈脚類）の中で主なバイオマス生産者を代表するエンドメンバーサンプルが水柱の異なるレベルから得られた。主な抽出可能な脂質（脂肪酸、n-アルコオール、ステロール、および選択された炭化水素）を同じ材料から分析し、下層の表層堆積物（0-12cm）から採取したサンプルと比較した。シアノバクテリアのブルームが毎年繰り返される現象であることから、我々はEGBの堆積物の記録の中に主要な生産者のかなりの脂質の足跡を見つけることができると予想していた。しかし、意外なことに、表層堆積物中の脂質の大部分は、塩分濃度が高く、酸素が枯渇した深い水域に生息する橈脚類のPseudocalanus spp.の貯蔵脂質（主にワックスエステル）に由来するものであった。炭素数と不飽和パターンから、これらのワックスエステルの構成成分であるn-アルコールは、堆積物中でさらに分解される前に、対応するn-脂肪酸に変換されることが示唆された。EGB堆積物では、調査したプランクトン由来の脂質のほとんどが数十年の時間スケールで分解されているようである。相対的な含有量の観点からは，陸生植物由来の長鎖N-アルキル脂質とC29ステロールが堆積物深層で優勢になっている。同様に、C27-ステロールとC29-ステロールのスタノール/ステロール比が高いことは、陸上のOMと比較して、プランクトンのOMの生分解がより強いことを示している。私たちの観察結果は、一次産生された微粒子OMが中生動物プランクトンの放牧によって大きく変化していることを示しています。このオーバープリントは従属栄養微生物の影響に加えて，堆積物中では，陸域のバイオマーカーが優先的に保存されていることを示している．これらの要因を総合すると、生産性の高い上部混合層とEGBの酸素欠乏底水と堆積物との間で、バイオマーカーのシグナルが大きくデカップリングされていることになる。

Sediments from stratified marine environments often show an enhanced preservation of organic matter (OM) which is attributed to the limitation, or absence, of oxygen in the bottom waters and surface sediments. Yet there is still a limited knowledge about the changes that the associated biomarker signals undergo in the different parts of a stratified environment, and as to which extent the situation in the productive upper parts of the water column is eventually reflected in the sedimentary record. To better understand these processes we studied particulate matter samples from the stratified, partly anoxic Eastern Gotland Basin (EGB, Central Baltic Sea) during a strong cyanobacterial bloom in August 2016. Endmember samples representing the main biomass producers within the phytoplankton (cyanobacteria) and mesozooplankton (copepods) were obtained from different levels of the water column. Major extractable lipids (fatty acids, n-alcohols, sterols, and selected hydrocarbons) were analysed from the same materials and compared to samples cored from the underlying surface sediments (0-12 cm). Given the annually recurring phenomenon of cyanobacterial blooms we anticipated to find a considerable lipid footprint of the major primary producers in the sedimentary record of the EGB. Unexpectedly, however, lipids in the surface sediments largely derived from the storage lipids (mainly wax esters) of the copepod Pseudocalanus spp. which thrived in deeper, more saline and oxygen-depleted waters. Carbon number and unsaturation patterns suggest that the component n-alcohols of these wax esters are transformed into the corresponding n-fatty acids prior to further degradation in the sediment. In the EGB deposits, most of the plankton-derived lipids studied appear to be degraded on a time scale of decades. In terms of relative abundances, long-chain n-alkyl lipids and C29 sterols from terrestrial plant sources instead become predominant in the deeper sediment layers. Likewise, higher stanol/sterol ratios of C27-sterols vs. C29-sterols indicate a more intense biodegradation of planktonic OM as compared to terrestrial OM. Our observations indicate that primary produced particulate OM is heavily modified by mesozooplankton grazing. This overprint adds on the influence of heterotrophic microorganisms and, in the sediment, preferential preservation of terrestrial biomarkers. Taken together, these factors result in a major decoupling of the biomarker signals between the productive upper mixed layer and the oxygen-depleted bottom waters and sediments of the EGB.