フィードバックは、視覚野のニューロンに第2の受容野を生成します

Feedback generates a second receptive field in neurons of the visual cortex.

• Andreas J Keller
• Morgane M Roth
• Massimo Scanziani

抄録

動物は、感覚器官と脳をつなぐ経路を通じて環境を感知している。視覚系では、これらのフィードフォワード経路が古典的なフィードフォワード受容野（ffRF）を定義しており、視覚刺激がニューロンを興奮させる空間の領域である。視覚系はまた、刺激の内容を予測するために、視覚的文脈（刺激を取り囲む視覚的情景）を利用しているため、ffRFの外側の刺激によって興奮するニューロンが同定されています。しかし、ffRF外の刺激に対する興奮がどのようなメカニズムで発生するのかは明らかになっていません。ここでは、マウス初代視覚野の興奮性ニューロンへのフィードバック投射が、ffRF外の刺激によって駆動される第二の受容野を生成することを示している。このフィードバック受容野（fbRF）を刺激すると、ffRFを刺激した場合と比較して反応が遅く、遅延する。これらの応答は、麻酔によって、また高次視覚野を消音することによって優先的に減少します。高次視覚野からのフィードバック入力は、fbRFの生成を可能にする一次視覚野におけるそれらの仮定されたターゲットに対して相対的に分散した受容野を持っています。fbRFを持つニューロンは、強いフィードバック射影を受ける皮質層に位置し、主入力層には存在しないことから、層状処理階層と一致している。fbRFとffRFの両方を覆うような大きな均一な刺激がこれらの応答を抑制するという観察は、fbRFとfffRFが相互に拮抗していることを示している。ソマトスタチンを発現する抑制性ニューロンがこれらの大きな刺激によって駆動されるのに対し、パルバルブミンや腸管ペプチドを発現する抑制性ニューロンは、興奮性ニューロンと同様に相互に拮抗するfbRFとffRFを持つ。したがって、フィードバック投射は、興奮がffRFの内側または外側で起こるかどうかにかかわらず、ニューロンが文脈を利用してffRFから欠落している情報を推定し、視覚空間全体の刺激特徴の違いを報告することを可能にする可能性がある。ffRFを補完することで、我々がここで同定したfbRFは予測処理に貢献する可能性がある。

Animals sense the environment through pathways that link sensory organs to the brain. In the visual system, these feedforward pathways define the classical feedforward receptive field (ffRF), the area in space in which visual stimuli excite a neuron. The visual system also uses visual context-the visual scene surrounding a stimulus-to predict the content of the stimulus, and accordingly, neurons have been identified that are excited by stimuli outside their ffRF. However, the mechanisms that generate excitation to stimuli outside the ffRF are unclear. Here we show that feedback projections onto excitatory neurons in the mouse primary visual cortex generate a second receptive field that is driven by stimuli outside the ffRF. The stimulation of this feedback receptive field (fbRF) elicits responses that are slower and are delayed in comparison with those resulting from the stimulation of the ffRF. These responses are preferentially reduced by anaesthesia and by silencing higher visual areas. Feedback inputs from higher visual areas have scattered receptive fields relative to their putative targets in the primary visual cortex, which enables the generation of the fbRF. Neurons with fbRFs are located in cortical layers that receive strong feedback projections and are absent in the main input layer, which is consistent with a laminar processing hierarchy. The observation that large, uniform stimuli-which cover both the fbRF and the ffRF-suppress these responses indicates that the fbRF and the ffRF are mutually antagonistic. Whereas somatostatin-expressing inhibitory neurons are driven by these large stimuli, inhibitory neurons that express parvalbumin and vasoactive intestinal peptide have mutually antagonistic fbRF and ffRF, similar to excitatory neurons. Feedback projections may therefore enable neurons to use context to estimate information that is missing from the ffRF and to report differences in stimulus features across visual space, regardless of whether excitation occurs inside or outside the ffRF. By complementing the ffRF, the fbRF that we identify here could contribute to predictive processing.