ヒトデの卵母細胞成熟

Oocyte Maturation in Starfish.

• Kazuyoshi Chiba

抄録

卵子細胞の成熟は、卵巣で起こるプロセスで、未熟な卵子が排卵・産卵後、正常な受精のための能力を得るために減数分裂を再開する。ヒトデでは、ホルモンである1-メチルアデニンが卵母細胞の形質膜上の未確認の受容体に結合し、ヘテロ三量体GTP結合タンパク質αサブユニット（Gα）の構造変化を誘導し、αサブユニットが形質膜上のGDPと交換してGTPを結合するようにしています。ＧＴＰ結合タンパク質βγ-サブユニット（Ｇβγ）がＧαから放出され、放出されたＧβγは、ホスファチジルイノシトール-3キナーゼ(PI3K)を活性化し、次いで、ラパマイシンキナーゼ複合体2(TORC2)の標的および3-ホスホイノシチド依存性プロテインキナーゼ1(PDK1)の卵巣卵母細胞の血清およびグルココルチコイド制御キナーゼ(SGK)のリン酸化を活性化する。その後、SGKはNa/H交換体(NHE)を活性化し、細胞内pH(pHi)を〜6.7から〜6.9に上昇させる。さらに、SGKはCdc25とMyt1をリン酸化し、サイクリンB-Cdk1の脱リン酸化と活性化を誘導し、生殖小胞破壊（GVBD）を引き起こす。pHiの上昇とGVBDの両方が、メタフェースIでの紡錘体の組み立てに必要であり、その後、産卵までのpHi 6.9でMIの停止が起こる。MIの停止またはSGK依存性のpHi制御のために、産卵した卵母細胞は正常に受精することができます。

Oocyte maturation is a process that occurs in the ovaries, where an immature oocyte resumes meiosis to attain competence for normal fertilization after ovulation/spawning. In starfish, the hormone 1-methyladenine binds to an unidentified receptor on the plasma membrane of oocytes, inducing a conformational change in the heterotrimeric GTP-binding protein α-subunit (Gα), so that the α-subunit binds GTP in exchange of GDP on the plasma membrane. The GTP-binding protein βγ-subunit (Gβγ) is released from Gα, and the released Gβγ activates phosphatidylinositol-3 kinase (PI3K), followed by the target of rapamycin kinase complex2 (TORC2) and 3-phosphoinositide-dependent protein kinase 1 (PDK1)-dependent phosphorylation of serum- and glucocorticoid-regulated kinase (SGK) of ovarian oocytes. Thereafter, SGK activates Na/H exchanger (NHE) to increase the intracellular pH (pHi) from ~6.7 to ~6.9. Moreover, SGK phosphorylates Cdc25 and Myt1, thereby inducing the de-phosphorylation and activation of cyclin B-Cdk1, causing germinal vesicle breakdown (GVBD). Both pHi increase and GVBD are required for spindle assembly at metaphase I, followed by MI arrest at pHi 6.9 until spawning. Due to MI arrest or SGK-dependent pHi control, spawned oocytes can be fertilized normally.