筋力学の違いは、摂食系と運動系の間で発散する最適化基準の根底にある

Differences in muscle mechanics underlie divergent optimality criteria between feeding and locomotor systems.

• Michael C Granatosky
• Callum F Ross

抄録

四足類の筋骨格系の多様性は、通常、摂食系と運動系に分けて研究されているが、これらの系を直接比較することで、自然淘汰がどのようにして同じ基本的な筋骨格系のツールキットを展開しているかを知ることができる。しかし、これらのシステムを直接比較することで、自然淘汰がどのようにして同じ基本的な筋骨格系のツールキット（結合組織、骨、神経、骨格筋）を展開し、摂食系と運動系の異なる性能基準を満たすかについての重要な知見が得られると考えられる。このアプローチを用いた最近の研究では、摂食系は高い力を正確にかけるために最適化され、運動系はエネルギー消費を最小限に抑えるために広く迅速な関節運動を行うために最適化されていることが提案されている。この仮説が正しければ、摂食系と運動系の他の解剖学的・生体力学的変数は、これらの分岐した機能を反映していると考えられます。この仮説を検証するために、18種の霊長類において、2つの顎昇降筋（側頭筋と表在性咬筋）、肘の屈筋（上腕骨筋）と伸筋（上腕三頭筋-側頭部）、膝の屈筋（大腿二頭筋-短頭）と伸筋（広背筋）の筋モーメントアームの長さ、機械的優位性、力ベクトルの方向性を比較した。我々の結果は、摂食系の筋肉は抵抗腕（下顎）に対して直交する方向性が強く、比較的大きなモーメントアームと機械的優位性で動作していることを示している。さらに、これらの変数は、顎のエクスカーションの範囲にわたって比較的小さな変化を示している。対照的に、運動系の代表的な筋は、機械的優位性がはるかに小さく、関節の位置によっては、筋モーメントアームの長さが小さく、抵抗アームに対してほぼ平行な方向を向いています。これらのパターンは、系統、体格、運動様式、摂食の特殊化に関係なく一貫している。これらの知見は、テトラポッドの運動系と摂食系の基本的な機能的二分法を反映していることを示唆している。運動系は、モーメントアームや機械的優位性が相対的に小さくなるように筋肉を組織化することで、わずかな筋収縮で広い関節運動と高い角速度を生み出すことができる。このように、四肢内の筋肉の解剖学的な構成により、歩行動物は比較的速く、最小限のエネルギー消費で移動することができます。対照的に、摂食系の筋肉の解剖学的構成は、少なくともm.表在性咬筋とm.側頭筋では、力を生み出す能力が高く、その分、脱線と速度が低下しています。

Tetrapod musculoskeletal diversity is usually studied separately in feeding and locomotor systems. However, direct comparisons between these systems promise important insight into how natural selection deploys the same basic musculoskeletal toolkit-connective tissues, bones, nerves, and skeletal muscle-to meet the differing performance criteria of feeding and locomotion. Recent studies using this approach have proposed that the feeding system is optimized for precise application of high forces and the locomotor system is optimized for wide and rapid joint excursions for minimal energetic expenditure. If this hypothesis is correct, then it stands to reason that other anatomical and biomechanical variables within the feeding and locomotor systems should reflect these diverging functions. To test this hypothesis, we compared muscle moment arm lengths, mechanical advantages, and force vector orientations of two jaw elevator muscles (m. temporalis and m. superficial masseter), an elbow flexor (m. brachialis) and extensor (m. triceps- lateral head), and a knee flexor (m. biceps femoris-short head) and extensor (m. vastus lateralis) across 18 species of primates. Our results show that muscles of the feeding system are more orthogonally oriented relative to the resistance arm (mandible) and operate at relatively large moment arms and mechanical advantages. Moreover, these variables show relatively little change across the range of jaw excursion. In contrast, the representative muscles of the locomotor system have much smaller mechanical advantages and, depending on joint position, smaller muscle moment arm lengths and almost parallel orientations relative to the resistance arm. These patterns are consistent regardless of phylogeny, body mass, locomotor mode, and feeding specialization. We argue that these findings reflect fundamental functional dichotomies between tetrapod locomotor and feeding systems. By organizing muscles in a manner such that moment arms and mechanical advantage are relatively small, the locomotor system can produce broad joint excursions and high angular velocities with only small muscular contraction. As such, the anatomical organization of muscles within the limbs allows striding animals to move relatively rapidly and with minimal energetic expenditure. In contrast, the anatomical configuration of muscles in the feeding system, at least m. superficial masseter and m. temporalis, favors their force-producing capacity at the expense of excursion and velocity.

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