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カドミウム曝露下におけるNelumbo nucifera G.の酸化ストレスおよび抗酸化防御システムに及ぼすエチレン生合成およびシグナル伝達の影響
Effects of ethylene biosynthesis and signaling on oxidative stress and antioxidant defense system in Nelumbo nucifera G. under cadmium exposure.
PMID: 32661968 DOI: 10.1007/s11356-020-09918-3.
抄録
カドミウム（Cd）による水質汚染は地球規模の環境問題であり、その浄化が急務となっています。観賞用植物を用いたファイトレメディエーションは、費用対効果や環境美化のメリットから注目されています。Nelumbo nucifera G.は、生育が早く、バイオマスが多く、カドミウム蓄積・除去能力が高い観賞用水生植物として人気がある。しかし、N. nuciferaのカドミウム耐性や防御反応に関する情報は少なく、ファイトレメディエーションへの大規模な利用が制限されている。植物ホルモンであるエチレンは植物のカドミウムストレスに対する抵抗性に重要な役割を果たしているが、そのメカニズムは不明である。本研究では、カドミウムストレスに対するN. nucifera苗の形態生理学的応答を調べ、カドミウムストレス下の葉の酸化損傷、カドミウム蓄積、抗酸化防御システムへのエチレンの影響を、代謝レベルおよび転写レベルで調べた。その結果、カドミウム曝露は葉のクロロシスや壊死を引き起こし、過酸化水素、電解質漏出、マロンジアルデヒドの増加、クロロフィル含量の減少をもたらすことが明らかになった。エチレン前駆体である1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸(ACC)を外因的に施用すると、カドミウム誘発ストレス応答とカドミウム蓄積が増強され、ACC合成酵素(ACS)遺伝子NnACSを誘導することでエチレン産生が増加した。このようなエチレン産生亢進は、カタラーゼ（CAT）、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ（APX）、グルタチオン還元酵素（GR）活性を阻害し、それぞれの代謝遺伝子の転写制御によりアスコルビン酸（AsA）とグルタチオン（GSH）の蓄積を調節した。エチレン作用阻害剤であるチオ硫酸銀（STS）を添加すると、カドミウムによる酸化損傷は消失し、カドミウム含有量は減少したが、比較的高いレベルであった。エチレン知覚を阻害すると、エチレン生合成が阻害され、CAT, APX, GR活性とそれらの転写レベルが上昇し、その生合成遺伝子を誘導することでAsA蓄積量が増加したが、GSH含量とNnGSH2発現レベルが低下した。これらの結果は、エチレン生合成とシグナル伝達がカドミウムストレスに対する N. nucifera の応答に重要な役割を果たしていることを示唆しており、適切なエチレンレベルと低エチレン感受性を維持することで、効率的な抗酸化防御を介して N. nucifera のカドミウム耐性を向上させる可能性があることを示唆している。
Water contamination with cadmium (Cd) is a global environmental problem and its remediation becomes urgent. Phytoremediation using ornamental plants has attracted much attention for its advantages of cost-effectiveness and beautification of the environment. Nelumbo nucifera G. is a popular ornamental aquatic macrophyte with fast growth, large biomass, and high capacities for Cd accumulation and removal. However, information about Cd resistance and defense responses in N. nucifera is rather scarce, which restricts its large-scale utilization for phytoremediation. The phytohormone ethylene plays an important role in plant resistance to Cd stress, but the underlying mechanism remains unclear. In this study, we investigated morphophysiological responses of N. nucifera seedlings to Cd stress, and focused on the effects of ethylene on oxidative damage, Cd accumulation, and antioxidant defense system at the metabolic and transcript levels in leaves under Cd stress. Our results showed that Cd exposure led to leaf chlorosis and necrosis, coupled with an increase in contents of hydrogen peroxide, electrolyte leakage, and malondialdehyde, and decrease in chlorophyll content. Exogenous ethylene precursor 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) application intensified Cd-induced stress responses and Cd accumulation, and increased ethylene production by inducing ACC synthase (ACS) gene NnACS. Such enhanced ethylene emission inhibited catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX), and glutathione reductase (GR) activities, and modulated ascorbate (AsA) and glutathione (GSH) accumulation through transcriptional regulation of their respective metabolic genes. After ethylene action inhibitor silver thiosulfate (STS) supplementation, Cd-induced oxidative damage was abolished, and Cd content declined but still at a relatively high level. Blocking of ethylene perception by STS inhibited ethylene biosynthesis; enhanced CAT, APX, and GR activities and their transcript levels; increased AsA accumulation via inducing its biosynthetic genes; but reduced GSH content and NnGSH2 expression level. These results suggest that ethylene biosynthesis and signaling play an important role in N. nucifera response to Cd stress, and maintaining appropriate ethylene level and low ethylene sensitivity could improve its Cd tolerance via efficient antioxidant defenses.