何が牙を作るのか？後牙を持つヘビの歯の進化における系統的・生態学的制御

What makes a fang? Phylogenetic and ecological controls on tooth evolution in rear-fanged snakes.

• Erin P Westeen
• Andrew M Durso
• Michael C Grundler
• Daniel L Rabosky
• Alison R Davis Rabosky

抄録

背景:

牙は、ヘビの獲物捕獲と摂食に革命を起こした重要な技術革新であり、関連する毒の表現型とともに、ヘビを最も医学的に重要な脊椎動物にしたと考えられている。3つのヘビ類は前向きの牙で知られており、これらの類（Elapidae、Viperidae、Atractaspidinae）には、伝統的に毒を持つと考えられているヘビの大部分が含まれています。しかし、他の多くのヘビは"後牙"であり、上顎の後端に毒を与える可能性のある歯を持っている。牙の表現型の定量化、特に後牙種の表現型の定量化は、そのようなヘビの多くが小型で相対的に希少であることから、困難であるか、不可能であることが証明されています。その結果、現存するヘビの毒と獲物捕獲戦略の進化史を理解することは困難であった。本研究では、蛇牙の進化におけるより広範なパターンを理解するために、マイクロCTスキャンを用いて145種のコロビ形（上級）蛇の歯列の変化を定量化し、歯列の特徴を種の食性や捕食方法に関する生態学的データと比較しました。

BACKGROUND: Fangs are a putative key innovation that revolutionized prey capture and feeding in snakes, and - along with their associated venom phenotypes - have made snakes perhaps the most medically-significant vertebrate animals. Three snake clades are known for their forward-positioned fangs, and these clades (Elapidae, Viperidae, and Atractaspidinae) contain the majority of snakes that are traditionally considered venomous. However, many other snakes are "rear-fanged": they possess potentially venom-delivering teeth situated at the rear end of the upper jaw. Quantification of fang phenotypes - and especially those of rear-fanged species - has proved challenging or impossible owing to the small size and relative rarity of many such snakes. Consequently, it has been difficult to understand the evolutionary history of both venom and prey-capture strategies across extant snakes. We quantified variation in the dentition of 145 colubriform ("advanced") snake species using microCT scanning and compared dental characters with ecological data on species' diet and prey capture method(s) to understand broader patterns in snake fang evolution.

結果:

上顎長、歯数、牙の大きさなどの歯形質は、コルブリド目の中でも系統的に強いシグナルを示している。その結果、コルブリッド（コルブリン、ディプサディン、ナトリシン系統）やラムプロフィア属のヘビでは後牙の表現型に極端な不均一性と進化の不安定性が見られたが、他のグループ（キツネザルやそれ以下のエラプイド）では前牙の表現型が比較的均一であるのとは対照的であった。牙の大きさと位置は毒の使用量と相関があり、後者のグループでは上顎骨全体を短くすることで牙を前方に移動させていた。また、上顎骨の長さと歯の数は、食性の進化と相関している可能性があることを明らかにした。最後に、先祖代々の状態を再構成した結果、牙の喪失は、食性や獲物捕獲モードの変化に伴って繰り返される現象である可能性が示唆された。

RESULTS: Dental traits such as maxilla length, tooth number, and fang size show strong phylogenetic signal across Colubriformes. We find extreme heterogeneity and evolutionary lability in the rear-fanged phenotype in colubrid (colubrine, dipsadine, and natricine lineages) and lamprophiid snakes, in contrast to relative uniformity in the front fanged phenotypes of other groups (vipers and, to a lesser extent, elapids). Fang size and position are correlated with venom-use in vipers, elapids, and colubrid snakes, with the latter group shifting fangs anteriorly by shortening the entire maxillary bone. We find that maxilla length and tooth number may also be correlated with the evolution of dietary specialization. Finally, an ancestral state reconstruction suggests that fang loss is a recurring phenomenon in colubrid snakes, likely accompanied by shifts in diet and prey capture mode.

結論:

私たちの研究は、ヘビの毒の使用に関連する複雑な形態を定量化するためのフレームワークを提供しています。私たちの結果は、ヘビの牙の表現型、特に後牙の表現型は多様であり、多様性に乏しく、広範囲の生態戦略を容易にし、世界中の熱帯・亜熱帯バイオマスにおけるこれらの生物の壮大な放射に貢献していることを示唆している。

CONCLUSIONS: Our study provides a framework for quantifying the complex morphologies associated with venom use in snakes. Our results suggest that fang phenotypes, and particularly the rear-fanged phenotype, in snakes are both diverse and labile, facilitating a wide range of ecological strategies and contributing to spectacular radiations of these organisms in tropical and subtropical biomes worldwide.