また、2つのアンドロエシウス変異により、エチレン受容体が雌花発生に重要な役割を果たしていることが明らかになった

Two androecious mutations reveal the crucial role of ethylene receptors in the initiation of female flower development in Cucurbita pepo.

• Alicia García
• Encarnación Aguado
• Dolores Garrido
• Cecilia Martínez
• Manuel Jamilena

抄録

エチレンは、ウッコウキスゲ科の単雌異株種において、性決定の重要な調節因子である。このホルモンは、個々の花の雌花と雄花のどちらに発達するか、雌花の開花移行を決定する。これまでに発見された性決定遺伝子は、エチレン生合成酵素をコードしているが、エチレンシグナル伝達成分の重要性についてはほとんど知られていない。本論文では、C. pepoの雌花形成を阻害する2つの新規なエチレン不感応変異(etr1a-1とetr1b)を明らかにし、これにより植物は雄花を無期限に咲かせるようになった。これらの表現型の原因となる変異として、エチレン受容体CpETR1AまたはCpETR1Bのエチレン結合ドメインにおける2つのミスセンス変異を全ゲノム再配列法を用いて同定した。4つのETR変異に対する単一変異体と二重変異体の特徴的な表現型は、エチレン不感症の最終的なレベルが、少なくとも3つの協力的なETR遺伝子に対する変異対立遺伝子の強さと用量に依存し、エチレン不感症のレベルが植物の最終的な性表現型を決定することを実証した。性表現型は、エチレン感受性の強いWT植物では単卵性から、部分的にエチレン感受性の高い植物ではアンドロ単卵性を経由してアンドロ単卵性に至る。その結果、雌花形成の誘導は、雌花形成に必要なエチレン生合成遺伝子であるCpACS11, CpACO2, CpACS27のアップレギュレーションと関連していることが明らかになった。ここでは、エチレン生合成遺伝子と受容体遺伝子を統合して、C. pepoの性決定を制御する遺伝子ネットワークに統合したモデルを提案する。

Ethylene is the key regulator of sex determination in the monoecious species of the family Cucurbitaceae. This hormone determines which individual floral meristem develops as a female or a male flower, and female flowering transition. The sex determination genes discovered up to date code for ethylene biosynthesis enzymes, but little is known about the importance of ethylene signaling components. In this paper we characterize two novel ethylene insensitive mutations (etr1a-1 and etr1b) which block the female flowering transition of C. pepo; this makes plants to produce male flowers indefinitely (androecy). Two missense mutations in the ethylene binding domain of the ethylene receptors CpETR1A or CpETR1B were identified as the causal mutations of these phenotypes by using whole-genome re-sequencing. The distinctive phenotypes of single and double mutants for four etr mutations have demonstrated that the final level of ethylene insensitivity depends upon the strength and dosage of mutant alleles for at least three cooperating ETR genes, and that the level of ethylene insensitivity determines the final sex phenotype of the plant. Sex phenotype ranges from monoecy in ethylene-sensitive WT plants to androecy in the strongest ethylene-insensitive ones, via andromonoecy in the partially ethylene-insensitive plants. The induction of female flowering transition was found to be associated with an upregulation of CpACS11, CpACO2 and CpACS27, three ethylene biosynthesis genes required for female flower development. A model is proposed herewith, integrating both ethylene biosynthesis and receptor genes into the genetic network which regulates sex determination in C. pepo.

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