ヘビの棒状光受容体と円錐状光受容体の適応と進化の軌跡

Adaptations and evolutionary trajectories of the snake rod and cone photoreceptors.

• Einat Hauzman

抄録

ほとんどの脊椎動物の網膜は二重になっており、杆体と円錐体の2種類の光受容体を持っています。しかし、ヘビのグループでは、網膜の形態の異なるパターンは、昼夜の習性の間の移行に関連しており、彼らの視覚システムの重要な適応を反映しています。純円錐型、純桿型、二重型の網膜が異なる種で報告されており、この多様性により、ゴードン・ウォールズ（1934）は、桿体と円錐体は固定された存在ではなく、過渡的な状態をとることができることを示唆する転化理論を提唱しました。ほとんどのヘビ種の網膜にはlws、rh1、sws1の3つのオプシン遺伝子が発現しているが、最近の研究では、ロドプシン遺伝子rh1が昼行性のヘビの純円錐網膜に発現していることが明らかになっている。この発現は、コーン状光受容体におけるロドプシンの変換の性質や機能的側面について多くの疑問を投げかけた。また、昼行性ヘビと夜行性ヘビの網膜構造の極端な違いは、このグループの適応放射に寄与した可能性のある視覚構造の適応の複雑さを浮き彫りにしており、このレビューで議論する。

Most vertebrates have duplex retinas, with two classes of photoreceptors, rods and cones. In the group of Snakes, however, distinct patterns of retinal morphology are associated with transitions between diurnal-nocturnal habits and reflect important adaptations of their visual system. Pure-cone, pure-rod and duplex retinas were described in different species, and this variability led Gordon Walls (1934) to formulate the transmutation theory, which suggests that rods and cones are not fixed entities, but can assume transitional states. Three opsin genes are expressed in retinas of most snake species, lws, rh1, and sws1, and recent studies have shown that the rhodopsin gene, rh1, is expressed in pure-cone retinas of diurnal snakes. This expression raised many questions about the nature of transmutation and functional aspects of the rhodopsin in a cone-like photoreceptor. Extreme differences in the retinal architecture of diurnal and nocturnal snakes also highlight the complexity of adaptations of their visual structures, which might have contributed to the adaptive radiation of this group and will be discussed in this review.

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