実験的な落葉が在来種と外来種の苗木に与える影響：樹冠障害に対する耐性は在来種の方が高いのか？

Impacts of experimental defoliation on native and invasive saplings: are native species more resilient to canopy disturbance?

• Elise D Hinman
• Jason D Fridley

抄録

北米の中生林に生息する多くの外来種や外来木質種は、在来種に比べて日陰耐性があり、生産性も高いが、樹冠障害に対する耐性は不明である。特に、草食や異常気象に伴う完全な落葉は、原生種が再成長を支えるための資源をより多く蓄えている場合には、侵略者への影響が大きくなる可能性がある。一方、侵入者は光合成を増加させることで部分的な落葉に対してより強い耐性を持っているか、あるいはキャノピーの隙間を利用して再葉をサポートすることができる可能性がある。光の勾配を変えて、北米東部の落葉樹林によく見られる在来種2種と外来種2種の苗木を用いて、落葉のレベルを変えた場合の放射状成長、新葉生産、非構造炭水化物（NSCs）、クロロフィル含量、生存率を測定した。個体は、4種類の葉の除去処理のうちの1つを受けた：葉の除去なしのコントロール、3シーズンにわたる50％の葉の除去、1シーズンにわたる100％の葉の除去、および2シーズンにわたる100％の葉の除去である。我々の仮説に反して，在来種と外来種では一般的に落葉の反応に差はなかったが，外来種では完全な落葉の後に葉のクロロフィルがより顕著に減少し，在来種の生存率は光の利用可能性に依存していた。放射状の成長は落葉の強さが増すにつれて徐々に減少し，落葉量は主に苗木の大きさの関数であった。半分脱葉した苗木の生存率は対照と変わらなかったが（90％の苗木が生存していた）、完全に脱葉した苗木の生存率は1期と2期でそれぞれ45％と15％にまで低下した。落葉した苗木の生存率は、一般的にコントロールされたNSC濃度を維持していた。高光下では，半落葉した苗木のクロロフィル濃度は対照と比較して高かったが，これは光合成のアップレギュレーションを示唆していると考えられる。この結果から、在来種と侵入種は、一般的に侵入種の方が成長戦略が早いにもかかわらず、落葉に対して同様の反応を示すことが示された。

Many non-native, invasive woody species in mesic forests of North America are both shade tolerant and more productive than their native counterparts, but their ability to tolerate disturbances remains unclear. In particular, complete defoliation associated with herbivory and extreme weather events may have larger impacts on invaders if natives maintain greater resource reserves to support regrowth. On the other hand, invaders may be more resilient to partial defoliation by means of upregulation of photosynthesis or may be better able to take advantage of canopy gaps to support refoliation. Across a light gradient, we measured radial growth, new leaf production, non-structural carbohydrates (NSCs), chlorophyll content and survival in response to varying levels of defoliation in saplings of two native and two invasive species that commonly co-occur in deciduous forests of Eastern North America. Individuals were subjected to one of the four leaf removal treatments: no-defoliation controls, 50% defoliation over three growing seasons, 100% defoliation over one growing season and 100% defoliation over two growing seasons. Contrary to our hypothesis, native and invasive species generally did not differ in defoliation responses, although invasive species experienced more pronounced decreases in leaf chlorophyll following full defoliation and native species' survival was more dependent on light availability. Radial growth progressively decreased with increasing defoliation intensity, and refoliation mass was largely a function of sapling size. Survival rates for half-defoliated saplings did not differ from controls (90% of saplings survived), but survival rates in fully defoliated individuals over one and two growing seasons were reduced to 45 and 15%, respectively. Surviving defoliated saplings generally maintained control NSC concentrations. Under high light, chlorophyll concentrations were higher in half-defoliated saplings compared with controls, which may suggest photosynthetic upregulation. Our results indicate that native and invasive species respond similarly to defoliation, despite the generally faster growth strategy of invaders.

Published by Oxford University Press 2020.