植物の栄養素の取り込みとバランスを制御するカルシウム制御リン酸化システム

Calcium-Regulated Phosphorylation Systems Controlling Uptake and Balance of Plant Nutrients.

• Shunya Saito
• Nobuyuki Uozumi

抄録

土壌から取り込まれ、植物全体に分布する必須元素は、さまざまな組織で多様な役割を果たしています。陽イオンや陰イオンは細胞内の浸透圧の維持や膜電位の形成に寄与し、硝酸塩、アンモニウム、硫酸塩はアミノ酸やその他の有機化合物に取り込まれる。これらのイオン種とは対照的に、カルシウムは通常細胞質内では低濃度に保たれており、カルシウムは細胞質シグナル伝達分子として特異的な挙動を示す。様々な環境ストレスが細胞質カルシウム濃度の上昇を刺激し、カルシウム制御プロテインキナーゼや下流のシグナル伝達経路の活性化につながる。このレビューでは、2種類のカルシウム調節型リン酸化系による栄養の取り込みとバランスのストレス応答制御についてまとめています。CPKとCBL-CIPKである。CPKは、カルシウムによって活性化されるプロテインキナーゼのファミリーである。CBLは、CIPKキナーゼと相互作用するカルシウムセンサータンパク質のグループで、下流の標的をリン酸化する。カリウム（KAT1、KAT2、GORK、AKT1、AKT2、HAK5、SPIK）、ナトリウム（SOS1）、アンモニウム（AMT1;1、AMT1;2）、硝酸塩および塩化物（SLAC1、SLAH2、SLAH3、NRT1。1、NRT2.4、NRT2.5）、およびプロトン（AHA2、V-ATPase）。また、ＣＰＫおよびＣＢＬ-ＣＩＰＫは、Ｃ／Ｎ栄養応答およびマグネシウムおよび鉄の獲得にも役割を果たしている。カルシウム依存性リン酸化系によるこのような機能制御は、植物の成長を確実にし、様々な環境ストレスに対する耐性を獲得することを可能にしている。カルシウムは膜輸送系の制御に重要な役割を果たしています。

Essential elements taken up from the soil and distributed throughout the whole plant play diverse roles in different tissues. Cations and anions contribute to maintenance of intracellular osmolarity and the formation of membrane potential, while nitrate, ammonium, and sulfate are incorporated into amino acids and other organic compounds. In contrast to these ion species, calcium concentrations are usually kept low in the cytosol and calcium displays unique behavior as a cytosolic signaling molecule. Various environmental stresses stimulate increases in the cytosolic calcium concentration, leading to activation of calcium-regulated protein kinases and downstream signaling pathways. In this review, we summarize the stress responsive regulation of nutrient uptake and balancing by two types of calcium-regulated phosphorylation systems: CPK and CBL-CIPK. CPK is a family of protein kinases activated by calcium. CBL is a group of calcium sensor proteins that interact with CIPK kinases, which phosphorylate their downstream targets. In , quite a few ion transport systems are regulated by CPKs or CBL-CIPK complexes, including channels/transporters that mediate transport of potassium (KAT1, KAT2, GORK, AKT1, AKT2, HAK5, SPIK), sodium (SOS1), ammonium (AMT1;1, AMT1;2), nitrate and chloride (SLAC1, SLAH2, SLAH3, NRT1.1, NRT2.4, NRT2.5), and proton (AHA2, V-ATPase). CPKs and CBL-CIPKs also play a role in C/N nutrient response and in acquisition of magnesium and iron. This functional regulation by calcium-dependent phosphorylation systems ensures the growth of plants and enables them to acquire tolerance against various environmental stresses. Calcium serves as the key factor for the regulation of membrane transport systems.

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