葉緑体へのタンパク質導入とユビキチン・プロテアソームシステムによる制御

Protein import into chloroplasts and its regulation by the ubiquitin-proteasome system.

• Simon M Thomson
• Pablo Pulido
• R Paul Jarvis

抄録

葉緑体は、細菌を祖先とする光合成植物の小器官です。葉緑体タンパク質の大部分は、細胞質で合成された後、葉緑体に導入されます。オルガネラの外側と内側のエンベロープ膜（それぞれTOCとTICと呼ばれています）にはトランスロケーション複合体が存在し、タンパク質の輸入を促進しています。これらの複合体は葉緑体前駆体タンパク質を認識し、エネルギー依存的にタンパク質の輸入を仲介しています。例えば、葉緑体へのタンパク質導入を媒介する細胞内イベント、TIC装置の構成、タンパク質導入モーターの性質など、タンパク質導入のメカニズムの詳細や個々の構成要素の関与と機能については、多くの未解明な点が残されています。TOCとTICを通過するタンパク質のフラックスは、発生の過程で、また特定の環境の合図に反応して大きく変化する。したがって、タンパク質の輸入プロセスは厳密に制御されており、ユビキチン-プロテアソームシステム（UPS）がこの点で重要な役割を果たしており、プロセスのいくつかの異なる段階で作用していることが明らかになっています。ユビキチン・プロテアソームシステムは、葉緑体前駆体タンパク質の発現を調整する転写因子の選択的分解、細胞質中の移植されていない葉緑体前駆体タンパク質の除去、発芽前の葉緑体生合成の阻害、葉緑体関連タンパク質分解と呼ばれるプロセスにおける発生や環境のシグナルに応答したTOC装置の再構成などに関与している。このレビューでは、葉緑体へのタンパク質輸入と、このプロセスがどのようにUPSによって制御されているかについての理解における最近の進歩に焦点を当てています。

Chloroplasts are photosynthetic plant organelles descended from a bacterial ancestor. The vast majority of chloroplast proteins are synthesized in the cytosol and then imported into the chloroplast post-translationally. Translocation complexes exist in the organelle's outer and inner envelope membranes (termed TOC and TIC, respectively) to facilitate protein import. These systems recognize chloroplast precursor proteins and mediate their import in an energy-dependent manner. However, many unanswered questions remain regarding mechanistic details of the import process and the participation and functions of individual components; for example, the cytosolic events that mediate protein delivery to chloroplasts, the composition of the TIC apparatus, and the nature of the protein import motor all require resolution. The flux of proteins through TOC and TIC varies greatly throughout development and in response to specific environmental cues. The import process is, therefore, tightly regulated, and it has emerged that the ubiquitin-proteasome system (UPS) plays a key role in this regard, acting at several different steps in the process. The UPS is involved in: the selective degradation of transcription factors that co-ordinate the expression of chloroplast precursor proteins; the removal of unimported chloroplast precursor proteins in the cytosol; the inhibition of chloroplast biogenesis pre-germination; and the reconfiguration of the TOC apparatus in response to developmental and environmental signals in a process termed chloroplast-associated protein degradation. In this review, we highlight recent advances in our understanding of protein import into chloroplasts and how this process is regulated by the UPS.

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