シアノバクテリアにおける炭素/窒素のホメオスタシス制御

Carbon/nitrogen homeostasis control in cyanobacteria.

• Karl Forchhammer
• Khaled A Selim

抄録

炭素/窒素（C/N）バランスセンシングは、細胞の恒常性維持のための重要な要件である。そのため、シアノバクテリアは、窒素同化のための炭素骨格である2-オキソグルタル酸（2-OG）という代謝物を標的とした高度なシグナル伝達ネットワークを進化させてきました。2-オキソグルタル酸（2-OG）は、転写因子NtcAとNdhR、および汎用性の高いPIIシグナル伝達タンパク質によって感知される細胞内のC/Nバランスのステータスレポーターとして機能します。PIIタンパク質は、アデニルヌクレオチド結合を介して2-OGシグナルを細胞のエネルギー状態と結合させ、マルチタスクのシグナル統合調節因子として機能する。これらの統合されたシグナルに応じて、PIIは様々な標的に結合し、環境の変化に応じて代謝活動を調整しています。最近では、2-OG以外にも、細胞の炭素状態を示すステータスレポーター代謝物が発見されています。その一つが、PII様タンパク質SbtBによって感知されるcAMPである。本研究では、単細胞モデル株であるSynechoccus elongatusとSynechocystis sp. PCC 6803を中心に、これらの複雑な制御ループの生理的枠組み、代謝との密接な関連性、シグナル伝達過程を支配する分子機構に焦点を当てている。

Carbon/nitrogen (C/N) balance sensing is a key requirement for the maintenance of cellular homeostasis. Therefore, cyanobacteria have evolved a sophisticated signal transduction network targeting the metabolite 2-oxoglutarate (2-OG), the carbon skeleton for nitrogen assimilation. It serves as a status reporter for the cellular C/N balance that is sensed by transcription factors NtcA and NdhR and the versatile PII-signaling protein. The PII protein acts as a multitasking signal-integrating regulator, combining the 2-OG signal with the energy state of the cell through adenyl-nucleotide binding. Depending on these integrated signals, PII orchestrates metabolic activities in response to environmental changes through binding to various targets. In addition to 2-OG, other status reporter metabolites have recently been discovered, mainly indicating the carbon status of the cells. One of them is cAMP, which is sensed by the PII-like protein SbtB. The present review focuses, with a main emphasis on unicellular model strains Synechoccus elongatus and Synechocystis sp. PCC 6803, on the physiological framework of these complex regulatory loops, the tight linkage to metabolism and the molecular mechanisms governing the signaling processes.

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