リボソームRNAにおけるホモサイトロンと拡張

Homoiterons and expansion in ribosomal RNAs.

• Michael S Parker
• Floyd R Sallee
• Edwards A Park
• Steven L Parker

抄録

原核生物と真核生物のリボソームRNAは、同じ核酸塩基を持つ3塩基以上の繰り返し（ホモサイトロン）を特徴としている。原核生物では、これらの繰り返しは、メソ親和性やサイコ親和性の種に比べて熱親和性の種でははるかに頻繁に見られ、両方の大型RNAで同様の頻度を持っています。これらの特徴は、原核生物のホモイテロンが両方のリボソームサブユニットの安定化に利用されていることを示唆している。真核生物の細胞質リボソームの2つの大きなRNAは、進化の梯子を越えて異なる程度に拡大してきた。大きい方のサブユニット(60S LSU)の大きなRNAは2400ヌクレオチドまでの拡張セグメントを進化させ、小さい方のサブユニット(40S SSU)のRNAは700ヌクレオチド以下の拡張セグメントを獲得した。調査した真核生物では、rRNAホモイトロンの豊富さは、一般的に拡大セグメントのサイズとヌクレオチドの偏りに追従しており、GCの含有量、特に系統順位とともに増加した。ヌクレオチドの偏りとホモタイロンの頻度の両方とも、メタゾアンとアンギオスペルマムのLSUでは、それぞれのSSU RNAと比較してはるかに大きい。これは四肢脊椎動物で特に顕著であり、ホモ科哺乳類では頂点に達しているようである。ポリリボヌクレオチドの二次構造の安定性は、GC含量と大きく関係しており、GおよびCホモテロン含量にも関係しているはずである。RNAのモデリングでは、特に脊椎動物のLSU RNAではホモイテロンに富んだ二本鎖セグメントがかなり存在することが指摘されており、脊椎動物およびアンギオスペルマムのLSU RNAでは4個以上のヌクレオチドを持つホモイテロンは大部分が拡張セグメントに限定されている。これらの特徴は、主にタンパク質の輸出機能や小胞体や他の細胞内ネットワークへのLSUの付着に関係していると考えられる。

Ribosomal RNAs in both prokaryotes and eukaryotes feature numerous repeats of three or more nucleotides with the same nucleobase (homoiterons). In prokaryotes these repeats are much more frequent in thermophile compared to mesophile or psychrophile species, and have similar frequency in both large RNAs. These features point to use of prokaryotic homoiterons in stabilization of both ribosomal subunits. The two large RNAs of eukaryotic cytoplasmic ribosomes have expanded to a different degree across the evolutionary ladder. The big RNA of the larger subunit (60S LSU) evolved expansion segments of up to 2400 nucleotides, and the smaller subunit (40S SSU) RNA acquired expansion segments of not more than 700 nucleotides. In the examined eukaryotes abundance of rRNA homoiterons generally follows size and nucleotide bias of the expansion segments, and increases with GC content and especially with phylogenetic rank. Both the nucleotide bias and frequency of homoiterons are much larger in metazoan and angiosperm LSU compared to the respective SSU RNAs. This is especially pronounced in the tetrapod vertebrates and seems to culminate in the hominid mammals. The stability of secondary structure in polyribonucleotides would significantly connect to GC content, and should also relate to G and C homoiteron content. RNA modeling points to considerable presence of homoiteron-rich double-stranded segments especially in vertebrate LSU RNAs, and homoiterons with four or more nucleotides in the vertebrate and angiosperm LSU RNAs are largely confined to the expansion segments. These features could mainly relate to protein export function and attachment of LSU to endoplasmic reticulum and other subcellular networks.