高濃度のCO(2)が植物のバイオマスと群集構造に及ぼす影響のフィールド研究

A field study of the effects of elevated CO(2) on plant biomass and community structure in a calcareous grassland.

• P W Leadley
• P A Niklaus
• R Stocker
• C Körner

抄録

スイス北西部の石灰質草原において、植物のバイオマスと群集構造に及ぼすCO(2)の上昇の影響を4シーズンにわたって調査した。この非常に多様性の高い半自然的な植物群集は、多年草のブロムス・エレクトゥス（Bromus erectus）に支配されており、種の構成を維持するために年に2回草刈りが行われている。1.3 m(2)の圃場を、1994 年 3 月から新しい CO(2)曝露技術であるスクリーン支援 CO(2)コントロール(SACC)を用いて、周囲の CO(2)濃度または上昇した CO(2)濃度に曝露した(n = 8)。処理1年目の年間収穫バイオマス（6月と10月の刈り取りによる地上バイオマスの合計）は、CO(2)濃度上昇の影響を大きく受けなかった。しかし、2年目(+20%, P = 0.05)、3年目(+21%, P = 0.02)、4年目(+29%, P = 0.02)では、CO(2)の上昇に伴いバイオマスが有意に増加した。9 回のサンプリングのうち 8 回は、CO(2)処理の間で、土壌上部 8 cm の根のバイオマスに検出可能な差は見られなかった。CO(2)応答性には、機能グループ（マメ科植物、非マメ科植物、グラミノイド）間で有意な差があり、2年目（P = 0.07）と3年目（P < 0.001）では、CO(2)応答性に有意な差が見られた。2年目と3年目では、機能群間のCO(2)反応性の順序が大きく変化し、例えば、非採光性の雑草が2年目に最も反応が小さく、3年目に最も反応が大きくなった。CO(2)曝露3年目までには、CO(2)に対する反応性には種ごとに大きな差が生じていた。重要な 5 種・属では、Lotus corniculatus (+271%)、Carex flacca (+249%)、Bromus erectus (+33%)、Sanguisorba minor (有意な CO(2)効果なし)、6 種の Trifolium (有意ではない陰性反応)の順であった。ブロムスと Carex の CO(2)の正の反応は、最も密接な関係があるのは耕うん機数の増加であった。種の豊富さは CO(2)処理の影響を受けなかったが、3 年目の 6 月に CO(2)を上昇させた場合には種の多様性が増加し（修正ヒル比；P = 0.03）、種の多様性はわずかに有意に増加した（Simpson's index；P = 0.09）。この実験と石灰質草原植物を用いた他の実験は、大気中の CO(2)濃度の上昇が石灰質草原群集の構造を大幅に変化させ、植物群集のバイオマスを増加させる可能性があることを示している。

The effects of elevated CO(2) on plant biomass and community structure have been studied for four seasons in a calcareous grassland in northwest Switzerland. This highly diverse, semi-natural plant community is dominated by the perennial grass Bromus erectus and is mown twice a year to maintain species composition. Plots of 1.3 m(2) were exposed to ambient or elevated CO(2) concentrations (n = 8) using a novel CO(2) exposure technique, screen-aided CO(2) control (SACC) starting in March 1994. In the 1st year of treatment, the annual harvested biomass (sum of aboveground biomass from mowings in June and October) was not significantly affected by elevated CO(2). However, biomass increased significantly at elevated CO(2) in the 2nd (+20%, P = 0.05), 3rd (+21%, P = 0.02) and 4th years (+29%, P = 0.02). There were no detectable differences in root biomass in the top 8 cm of soil between CO(2) treatments on eight out of nine sampling dates. There were significant differences in CO(2) responsiveness between functional groups (legumes, non-leguminous forbs, graminoids) in the 2nd (P = 0.07) and 3rd (P < 0.001) years of the study. The order of CO(2) responsiveness among functional groups changed substantially from the 2nd to the 3rd year; for example, non-leguminous forbs had the smallest relative response in the 2nd year and the largest in the 3rd year. By the 3rd year of CO(2) exposure, large species-specific differences in CO(2) response had developed. For five important species or genera the order of responsiveness was Lotus corniculatus (+271%), Carex flacca (+249%), Bromus erectus (+33%), Sanguisorba minor (no significant CO(2) effect), and six Trifolium species (a negative response that was not significant). The positive CO(2) responses in Bromus and Carex were most closely related to increases in tiller number. Species richness was not affected by CO(2) treatment, but species evenness increased under elevated CO(2) (modified Hill ratio; P = 0.03) in June of the 3rd year, resulting in a marginally significant increase in species diversity (Simpson's index; P = 0.09). This and other experiments with calcareous grassland plants show that elevated atmospheric CO(2) concentrations can substantially alter the structure of calcareous grassland communities and may increase plant community biomass.