象牙の構造

Structure of ivory.

• Michael Locke

抄録

象、マンモス、セイウチ、カバ、ブタ（ブッシュ、イノシシ、イボイノシシ）、マッコウクジラ、シャチ、イッカクジラの牙の象牙の3次元構造を可視化するために、すべての方向のプロファイルが使用されています。研磨、成形、骨折、老化、染色された表面は、エピイルミネーションを用いて顕微鏡観察のために準備した。牙は、エナメル質層の軟質誘導体であるセメンタムと、象牙質の主コアを持つ。象牙は、中心から中心への間隔が１０〜２０μｍの直径約５μｍの歯管を含む粉砕物中に、直径５〜２０μｍの粒子のマトリックスからなる。歯管は、直線状（大部分）または巻き毛状（ブタ）であってもよい。主な知見は、歯管がシート状に整列して牙の長さにマイクロラミナを形成する方法に関連している。マイクロラミナとは、横方向に並んだ歯管のシートのことである。歯管は軸方向ですが、放射状（ほとんどの場合）、形成面に対して角度をつけたもの（ブタやカバの犬歯）、放射状だがらせん状のもの（イッカクザル）などがあります。扁平上皮内では，歯管は放射状であったり，軸に対して角度がついていたり（クジラ，セイウチ，ブタ）するが，ヘリコイドでは微小扁平上皮から次の微小扁平上皮へと向きを変えることがある（カバの犬歯，鼻口動物の切歯）。カバの切歯に見られる特徴のない帯状の象牙では、歯管は放射状のミクロラミナを形成しており、そこから他の象牙の配列が導き出される。カバの犬歯や鼻口動物の切歯では、歯細管の向きは、ヘリコイドと呼ばれる、反時計回りに180度ずつ向きを変える歯細管の積み重ねの中で、1つのミクロラミナから次のミクロラミナへと段階的に変化します。ヘリコイド構造の多くの例（昆虫のキューティクルなど）に見られるように、歯管の向きが異なる歯管は、層を重ねるのではなく、同時に敷設されています。象牙の象牙では、微小層は放射状であり、堆積面を示す成長層の帯状に沿って法線を描いています。歯管の向きが180度回転するごとに放射状のセグメントを形成している。セメント質の下ではほぼ完全な180度のヘリコイドであるが、コアに近いところでは、放射状に配向した歯管が失われて狭くなる。これらの切り詰められたヘリコイドパターンは、縦断面では、交差交差交差ではなく、VVVVVの羽状パターンとして現れ、それぞれのVまたは交差は、部分的または完全なヘリコイドの側面図である。口角象牙のシュレーガーパターンは、これらのヘリコイドが接線方向に分割されて、牙の長さの柱状になっている。ナガスクジラは母体粒子が最も豊富で、半径方向と螺旋状の歯管はセメント質のそれとは逆のねじれを持っている。

Profiles with all orientations have been used to visualize the 3D structure of ivory from tusks of elephant, mammoth, walrus, hippopotamus, pig (bush, boar, and warthog), sperm whale, killer whale, and narwhal. Polished, forming, fractured, aged, and stained surfaces were prepared for microscopy using epi-illumination. Tusks have a minor peripheral component, the cementum, a soft derivative of the enamel layer, and a main core of dentine=ivory. The dentine is composed of a matrix of particles 5-20 microm in diameter in a ground substance containing dentinal tubules about 5 microm in diameter with a center to center spacing of 10-20 microm. Dentinal tubules may be straight (most) or curly (pigs). The main findings relate to the way that dentinal tubules align in sheets to form microlaminae in the length of the tusk. Microlaminae are sheets of laterally aligned dentinal tubules. They are axial but may be radial (most), angled to the forming face (pigs and hippopotamus canines), or radial but helical (narwhals). Within the microlaminae the dentinal tubules may be radial, angled to the axis (whales, walrus, and pigs), or may change their orientation from one microlamina to the next in helicoids (canines of hippopotamuses, incisors of proboscidea). In the nonbanded, featureless ivories from the hippopotamus incisors, the dentinal tubules form radial microlamina from which the arrangements in other ivories can be derived. In the canines of hippopotamuses and incisors of proboscidea, the dentinal tubule orientation changes incrementally from one microlamina to the next in a helicoid, a stack of dentinal tubules that change their orientation by 180 degrees anticlockwise. Dentinal tubules having different orientations are laid down concurrently, not layer by layer as in most examples of helicoidal architecture (e.g., insect cuticle). In proboscidean ivory, the microlaminae are radial, normal to the banding of growth layers marking the plane of deposition. They form radial segments with each 180 degrees turn in the orientation of their constituent dentinal tubules. Below the cementum they are almost complete 180 degrees helicoids, but nearer to the core they become narrower with the loss of radially oriented dentinal tubules. These truncated helicoidal patterns appear in longitudinal profile as VVVV feather patterns rather than intersection intersection intersection intersection, each V or intersection being the side view of a partial or complete helicoid. The Schreger pattern in proboscidean ivory consists of these helicoids divided tangentially into columns in the length of the tusk. Narwhals have the most abundant matrix particles with their radial/helical dentinal tubules having a twist opposite to that in the cementum.

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